Enzimas y factores decisivos de la asimilación del nitrógeno por los microorganismos del suelo

Mineralización del nitrógeno orgánico en un suelo agrícola
Según vimos en una entrada anterior, existen dos mecanismos principales de asimilación y transformación del nitrógeno por parte de los microorganismos presentes en un suelo:
  • la vía directa
    (asimilación de pequeñas moléculas orgánicas solubles como los aminoácidos)
  • la vía de la mineralización-inmobilización (MIT, que necesita de la transformación del nitrógeno orgánico en moléculas inorgánicas asimilables como el amonio o el nitrato).
El funcionamiento de ambas vías dependerá directamente de los procesos de transformación de las moléculas con nitrógeno y estas, están gobernadas por enzimas que los propios microorganismos excretan al medio, las conocidas como enzimas extracelulares.

Tipos de enzimas extracelulares:

Así, podemos encontrar dos grandes grupos de enzimas extracelulares que excretan al medio para degradar la materia orgánica y así, liberar los compuestos que contienen nitrógeno:
Depolimerasas extracelulares: Estas enzimas fundamentalmente se encargan de la degradación de grandes moléculas orgánicas con nitrógeno y como ejemplos más característicos encontramos las proteasas, las chitinasas y las peptidoglicanasas.
Enzimas extracelulares de mineralización: Estas enzimas se encargan de transformar los compuestos que generan las anteriores resultando finalmente, moléculas más simples como amonio o nitrato. Como ejemplos más característicos encontramos las ureasas y las aminoácido oxidasas.
Finalmente, también los microorganismos poseen otro tipo de enzimas no extracelulares (es decir, dentro de las células) implicadas en la asimilación directa del nitrógeno como la glutamina sintetasa, glutamato sintetasa (GS/GOGAT) y la glutamato deshidrogenasa (GDH) para el caso del amonio y la nitrato y nitrito reductasa para el caso del nitrato.

¿Cómo saben los microorganismos qué enzimas utilizar (y/o excretar)?

Que un microorganismo excrete al medio uno u otro tipo de enzimas dependerá fundamentalmente del proceso conocido como la “regulación por nitrógeno”. Producir las enzimas tiene un coste energético y metabólico para el microorganismo y la decisión dependerá fundamentalmente de las necesidades del medio, es decir, si hay abundancia de moléculas orgánicas nitrogenadas y muy poco amonio, el microorganismo producirá enzimas de tipo depolimerasas y viceversa. Por lo tanto, que el microorganismos produzca y excrete este tipo de enzimas dependerá de las necesidades de asimilación del nitrógeno y de su forma en el suelo.

Factores que influyen en las vías de asimilación del nitrógeno.

En la siguiente figura se observa un modelo conceptual de los factores involucrados en las dos vías de asimilación de nitrógeno por parte de los microorganismos en un suelo:
¿Qué hace que una vía predomine sobre la otra? Parece ser que hay tres grandes factores involucrados en esta cuestión como son la cantidad de nitrógeno disponible (amonio o pequeñas moléculas orgánicas como los aminoácidos), la fuente del carbono (si son moléculas orgánicas más complejas como los carbohidratos o más sencillas como azúcares, o aminoácidos) y la relación entre el carbono y el nitrógeno.
El último factor es muy interesante ya que regula los otros dos. Así, valores mayores de 40 en la relación C/N de un suelo (mucho carbono por unidad de nitrógeno) se traduce en el fenómeno conocido como “inmobilización del nitrógeno” (es decir, que no está directamente disponible para el microorganismo ya que presumiblemente el nitrógeno formará parte de grandes moléculas orgánicas). Valores menores de 20 se traducen en una “mineralización de nitrógeno” (es decir, que hay poco carbono por unidad de nitrógeno debido a que las moléculas orgánicas grandes que contienen el nitrógeno se están transformando en otras mucho más pequeñas). Finalmente, valores entre 20 y 40 son los ideales para que haya una máxima asimilación del nitrógeno (y también de carbono) por parte de lo microorganismos presentes en un suelo.
Todo lo comentado anteriormente se puede aplicar a los microorganismos, pero ¿y a las plantas?, ¿cómo funciona la competencia por el nitrógeno entre las plantas y los microorganismos del suelo? Como es lógico, los microorganismos tienen una capacidad de respuesta mucho más rápida en la asimilación del nitrógeno que las plantas, es decir, que en igualdad de condiciones, las plantas estarían en cierta desventaja en cuanto a la asimilación de nitrógeno por la parte radicular con respecto a los microorganismos. Pero como ya comentamos anteriormente, uno de los factores clave en la asimilación del nitrógeno es también la fuente de carbono, donde las plantas parten con clara ventaja al no depender tanto como los microorganimos de su contenido en el suelo (debido fundamentalmente al proceso de fotosíntesis). De esta manera, las plantas incluso pueden desarrollar mecanismos que busquen la asociación mutualista entre ambos, donde las plantas nutren de fuentes carbonadas a los microorganismos y estos, de nitrógeno a las plantas. Uno de los ejemplos más claros lo conocemos como la fijación biológica de nitrógeno, haciendo que las plantas no dependan en ningún momento de aportes externos nitrogandos (como los fertilizantes sintéticos).
Desgraciadamente, no todas las plantas pueden establecer este tipo de asociaciones.
Nitrogen turnover in soil, including N mineralization and N uptake by soil microorganisms have been investigated in a large number of studies. The enzyme systems responsible for these processes and their regulation, however, have found less attention. Our review of the enzyme systems involved in the utilization of N by microorganisms and their regulation shows that in soils, being an environment with many different N sources and often limited supply of N, the conditions favoring the direct as well as the MIT route may be met.
The pathway of N uptake not only affects the competition between plants and microorganisms, but also the interpretation of gross N mineralization rates as measured by isotope dilution methods. If the MIT route is dominant, all the N passes through the NHþ pool. Therefore, gross N mineralization represents the total amount of bioavailable N. If in contrast the direct route is dominant, gross N mineralization determined by isotope pool dilution only measures the surplus N released from cells.
Based on the literature, the factors most likely affecting the relative importance of the two pathways during the decomposition of residues are the form of N available, the source of C, and the availability of N relative to C. However, most of our knowledge about the enzyme systems involved in the microbial N utilization comes from studies conducted with cultured microorganisms. As the species used as well as the experimental conditions may not be representative for soil, it is important to determine the relative importance of the direct and MIT route as well as the factors affecting the enzyme systems required for these two pathways in soil directly. This knowledge should result in a better under- standing of the soil N cycle in general and the competition between soil microorganisms and plants for N in particular.
La Fuente:

D Geisseler, WR Horwath,RG Joergensen, Bernard Ludwig. (2010). Pathways of nitrogenutilization by soil microorganisms–A review. Soil Biology andBiochemistry, 42, 2058-2067.

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